凹凸大赛将迎来尾声，众人也由此走向命运的分叉口。金终于获知了关于姐姐的消息，格瑞也走到了真相面前，鬼狐找到了大赛的漏洞联合了嘉德罗斯小队与雷狮海盗团，安迷修的骑士之道上出现了曾经的引路人，艾比带着曾经的记忆开始寻找创世神失踪的真相，而两位监督天使各自带着神使的任务暗中行事……
广袤无际的非洲大草原上，饱受干旱所侵扰的动物们耐心却又焦灼地等待着洪水的到来。今年的汛期似乎姗姗来迟，动物们心中满是不安。他们无论如何也不会想到，不远处的峡谷间耸起一座大坝，人类用它拦截了本该滋润草原...
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内向的太空公主萨伊拉被迫离开她的家乡克利托波利斯星球，展开了一段跨越星际的彩虹任务，目的是拯救被直白族马里恩人绑架并勒索赎金的前女友。
洗心革面之后，格鲁（史蒂夫·卡瑞尔 Steve Carell 配音）作为特工成绩斐然，却因未能打败坏小子巴萨扎·布莱德（崔·帕克Trey Parker 配音）而被新局长扫地出门。就在此时，他收到一封远方来信，这才得知自己原来还有一个双胞胎兄弟德鲁（史蒂夫·卡瑞尔 Steve Carell 配音）。在德鲁盛情邀请下，格鲁带着妻子露西•王尔德（克里斯汀·韦格 Kristen Wiig 配音）以及玛戈（米兰达·卡斯格拉夫 Miranda Cosgrove 配音）、伊迪丝（达娜·盖伊 Dana Gaier 配音）和阿格蕾丝（埃尔希·费舍 Elsie Fisher 配音）来到了他亲生父亲所居住的地方探亲。德鲁天真烂漫，却一心想和哥哥搭档成为坏蛋二人组。格鲁虽然暂时回归狂野，可正义之心并未泯灭。
